移動運動と環境の関連性

　環境と動物の運動の関連という視点を持つと、全く新しい、気づかなかった事実が見えてくる。動物の移動運動と環境の関連性について、私たちは生物の行動について考えるときに個体を基準として考えがちなので、移動運動は個体から始まるように思ってしまう。しかし、実際には全ての生物は固有の生息環境に結びつけられている。つまり、彼らの運動はその環境あってのもので、つまり環境が生物の運動を作っていると考えるべきだろう。例えば陸上脊椎動物が重力を利用して移動することは理にかなっている。斜面を転がる石ころのように、持ち上げた体を下へ落とすエネルギーを移動運動に変換することは、ごく自然に起こって不思議ではない。

　陸上動物の歩行に先立って、かつて水中から生物が動き始めたのならば、そこでの移動はどうやって生まれたのだろうか。水中では浮力によって重力は相殺される。しかし、大気よりずっと密度の高い水は押し流す力も強い。すなわち、水流である。多くの物が水流で流され、始めの生物もその動きの中で生まれた。生物は何の動きもない止まった水中で、突然に泳ぎ始めたのではない。始めの生物は水に流され、せいぜいその中で向きを変えることからその始めの運動を開始したのであろう。実際、遙かに進化しているとは言え、回遊魚たちは海流という巨大な水流で大海原を移動している。魚の運動はだから、移動から始まったのではなく、方向転換と姿勢維持から始まったのであろうと考えられる。

　運動に適応を始めた脊索動物の脊索のような弾性体は、曲げることでエネルギーが蓄えられる。しならせた定規が弾けるように真っ直ぐに戻ろうとするあの力である。では、どうやって脊索を曲げたのか。その両側に牽引する筋を持つより以前では（筋が先か、脊索が先かという疑問はあるけれど）、水流による外部エネルギーからそれを得ていたのではないだろうか。筋線維がまとまった束になって、収縮方向を一定に揃え、強大な収縮力を生み出すまでにはそれなりに長い時間が必要だったはずだ。当初の、やっと向きが揃い始めたような原始的な筋線維では、推進力を生み出すような能力はまだなく、せいぜい脊索のしなりの調節をしていたのだろう。

  筋が発達してからは、脊柱を左右にくねらせて運動をするようになった。左右方向の運動は、浮力や水圧といった環境要因が一定な高さ（深さ）での水平方向への安定性の確保を可能にした。筋は体を別の場所へ移動させるためというより、決まった場所から水流などで動かされないための、つまり位置安定のための運動としても働いている。私たちは「動物」ではあるが、動かなくても良いのなら、動かないほうを生物は選ぶ。それは水中のホヤやフジツボを見れば分かる。つまり、それがいる環境が変化するのであれば、体が動くのか周囲が動くのかは、どちらでも良い。そう考えると動物とは「自らが動く物」ではなく「動く環境にある物」という意味で見るべきである。

　ともあれ、固定生活を営むものもあれば、積極的に泳ぎ回るものも登場した。泳ぎ回る魚は、大抵は似たような、いわゆる「魚の形」をしている。その理由を遺伝子から理由付けることもできるだろうが、もっと単純に、環境がそうさせたと言っても良い。魚の形は、太い胴体部分が尾びれへ向かうにつれ細くなっていき、最もくびれたところから尾びれの最後へ向けて再び急激に拡がる。この理由は深く考えなくとも、太い胴体部分の多量の筋で生み出される大きな収縮力が細い尾部へと集約され、一気に尾びれで後方へと解放されるための形だと理解できる。すぼまりが強いほど、鞭を打つような強さが大きいから、そういう形の魚は鋭い動きをするだろうし、すぼまらない形のものはゆっくりとした動きになるだろう。ところで、多くの魚の体は上下より左右が短い。もし、体を左右に曲げるのにより小さな力で行いたいなら、モーメントアームを長くするために、体の左右幅は大きい方が有利だ。それが選ばれていないということは、大きな力で小さく素早く動かす運動が主であることを示している。これはまさしく、鋭く鞭を振るう運動と同様である。

　背びれや腹びれは体幹の正中にあって、幾つもの骨性の条が補強している。その走行の向きは頭側ほど立っていて尾側ほど寝ている。この徐々に傾いていく角度はその部分の体幹内を通過する筋収縮による推進力の方向を指し示している。条の1本1本の働きの意味は脊柱と同じである。つまり、体幹筋が生み出すしなりの運動を受け止めて末端へと増幅することで推進力を作っている。体幹筋が生み出す曲がる力は、魚の頭部のすぐ後ろ、つまり上下にもっとも長い部位から始まる。その始まりの部位はまだ後方への推進力というより、上下軸を持った回転運動に近いものだ。その回転の捻れは魚の上下へと伝達するので、その部分のひれの条は上下方向に立ったものになる。そこから尾側へと徐々に推進力へと変化していくので、ひれの条の幅も徐々に幅を開けて後ろへ寝た方向へと変わっていく。もし、始めの上下回転より頭方にひれの条があればその向きは逆転して頭側を向くだろう。魚は、背びれと腹びれにも体幹の推進力を伝達させることで、上下方向にも同時に推進力を発揮させている。そうすることで、体の前後を軸にして回転しないようにする。胸びれは、その位置と構造から独特の働きを持っていることが分かる。それは前後方向では、体幹の推進力には関係しない、より前方にある。そして左右の側面にある。これらの特徴から、胸びれは推進力には寄与せず、他の仕事に集中しているのだと理解される。頭部のすぐ後ろに位置していることから、頭部の向きを変える器官である。車で例えれば車体の向きを変える前輪に相当するもので、前進することに重きを置く体幹筋に対して、体の向きを変える始めのきっかけを作っている。進む方向の微調整にも重要な働きをしているだろうと推測できる。

　魚の形を見てきて明らかなように、生物はそこにあるエネルギーを利用して生きていて、その形はまず、エネルギー効率利用の形態をしているのである。魚は体内に浮袋など浮力を調節する器官を持っている。それは、彼らが浮力を利用していることを意味する。浮力は位置エネルギーである。例えば、死んで浮かぶ魚は生前は浮力を運動に用いていたことになる。つまり魚は体幹筋によってむやみに泳いでいるのではなく、浮かばないように下へと泳ぐことで、浮力を推進力に利用しているのだと言える。

　魚の形からの考察が長くなったが、これと同様の関係性が陸上脊椎動物にも当然見られる。

　陸上性脊椎動物は、死ぬと地面に横たわる。これは、その生物が生前にそのエネルギーを倒れないために使っていたことを意味する。生物が倒れるエネルギーを利用するために、体幹を持ち上げることにエネルギーを消費しているのである。これは先に見た魚と同様で、死ぬと浮かぶ魚が生前は浮袋による浮力を運動エネルギーとして用いていたことを意味する。生前の魚は浮力というエネルギーを利用するために、自らのエネルギーを消費して水中を下へと下り続けているのだと言える。ちなみに、水中生活に適応したウミガメは前肢が大きい。それだけでなく、前肢の姿勢も”むりやり”陸上脊椎動物の後肢のように向きを変えているのである。これは全く奇妙な適応だが、彼らが肺に空気を入れて水中にいることから、浮力を移動に利用していることは明らかであるので、浮袋を持った魚類同様に、浮力利用と駆動脚の後ろから前への転換には関連性がありそうである。

　さて、陸上脊椎動物の個体における前進運動を考えてみよう。かつて魚だった両生類は、上陸してからもしばらくは魚類と同様の体幹の左右運動を基盤としていた。移動の際には、体の側方へと投げ出された四肢を体幹もろとも振り投げるようにしていた。実際、今でもイモリなどはそのように歩く。爬虫類となると、体幹を持ち上げる種類が出てくる。とは言え、ワニやモニターリザードを見れば分かるが、相変わらず前進運動は体幹の左右の振りが原動力である。運動様式が大きく変わるのは、直立歩行になってからだ。つまり恐竜である。恐竜は下肢を真っ直ぐ体幹の下へ降ろすことで、2本の支え棒の真上に体幹を乗せた。そこから前進するには、重心をわずかに前方へ移動させてバランスを崩し、体幹が”わざと”地面へ落とそうとすることから始まる。重たい体幹は重力に従って落ちようとするが、2本の脚が支え棒としてあるために真下には落ちず、棒もろとも前方へと倒れる運動となる。次の瞬間、片脚の膝を曲げることで、支え棒の働きが解除され、とっさに体幹の前方へと運び、落ちようとしてた体幹をその脚へと移す。それは、あたかも棒を使った幅跳びのように、スムーズに移行しなければならない。前方へと落ちようとする勢いをつかって運ばれた脚へと体幹を乗せたら、自らの筋を用いて（つまり自らのエネルギーを消費して）膝や足首の関節を伸ばして体幹を上へと持ち上げる。後は繰り返しで再び体幹を前方へと落とし、逆の脚がそれを拾い上げる。これが歩行である。体幹を落とす、持ち上げる、落とす、持ち上げる・・を2本の脚で交互に繰り返しているのである。

　恐竜が2本足から始まったように、歩行には2本脚があれば十分である。しかしながら、実際の自然界では四足動物は幅広い多様性を獲得している。陸上最速のチーターも四足であるから、高い活動性にも四足は有効である。

  体幹を持ち上げた四足動物で謎なのは、前肢と後肢の対向である。その太さや後肢帯が体幹と固定されているなどの構造から、主な駆動力が後肢である事は明らかである。なぜ後肢が駆動力を発揮するのかは、進む方向へと体幹を落とさなければならない事から自ずと導かれる。すなわち、前進するには体幹を前へと倒さなければならないのだから、駆動脚は後肢にならざるを得ない。前進運動は、その基本動作として体幹を投げ出しすが、実際はさらにそこから加速するために推力を加えていく。
四足動物のチーターで見ると、斜め上へと体幹を投げ出している様に見える。強力な大腿の筋は、地面を蹴るというより、体幹を前へと投げているのだ。一方の前肢は、後肢の傾きによって前方へと投げ出された体幹を受け取って、さらに前方へと投げ渡している様に見える。その働きは、まさしく棒高跳びの棒で、前肢自体に駆動力は必要ではない。前進する時、前肢に掛かる負荷と運動は、ちょうど後肢と逆向きである。両者が対向しているのはおそらくはそんな力学的な理由によるのだろう。この様に、四足動物は後肢の体幹を投げ出す力を、前肢と言う"つっかえ棒"に一度引っ掛ける事で、前進距離を長く稼いでいる。前肢の仕事はだから、後肢から投げ込まれる体幹が持つエネルギーをできるだけ減衰させずに前方へと投げ渡す事だ。肩帯が体幹へ固定されていないのは、そのあたりに理由が見つけられそうだ。後肢から投げ込まれる体幹を、前肢より前方へとエネルギーロスを最小限にしながら受け流すには、体幹が上下に動かないほうが理想的である。しかしながら、重力によって必ずわずかながら下へと落ちていく。落ちゆく体幹を水平運動上に保つには、前肢帯の筋群が収縮してそれを持ち上げる必要がある。つまり、サポート程度にわずかだが、前肢も体幹を前方上方へと投げ出している。この、落ちゆく体幹を持ち上げて水平位を保つことに、体幹と上肢帯とが下肢帯のように固定されていないメリットである。

  四足動物では、後肢と前肢の間は脊柱が取り持っている。それは単なる連結器ではなく（脊索から始まっているように）脊柱そのものが運動エネルギーを蓄積する働きを持っている。チーターの疾走を見ると、後肢が伸展する時、脊柱は反るように伸展している。おそらく各脊椎関節は完全に伸びきって固定されている。つまり一本の棒のようになる。その棒は後肢によって後ろから押される。それは一本の矢を投げる様に似ている。次の瞬間には、前肢が伸びて棒になり、体幹を受け取る。前肢が地面に着くとほぼ同時に、脊柱は腰部が屈曲を開始する。そうして次に後肢が地面に着くことに準備がなされる。しかしこの時、前進するエネルギーは屈曲した脊柱に蓄積されている。その弾性を利用して、さらに強力な背筋も加えて一気に脊柱を伸展させつつ、地面についた後肢も伸展させる。こうして、疾走がなされる。前肢と後肢のコンビネーションを確立させるためにも、脊柱の屈伸が必要である。これが、魚類では側屈する脊柱が、陸上性では90度ねじれる謎の１つの答えであろう。

　脊柱は骨盤のすぐ頭側が最も大きく、そのまま頭部へと向かうほど小さくなっていく。これは直立している人間では顕著であり、その理由として単純にそこに掛かる重力負荷が言われる。確かに人間ではそうだろうが、四足動物では理由が異なるだろう。つまり、チーターの後枝伸展時に脊柱も伸展したことから分かるように蹴り出しの作用が骨盤のすぐ頭側の椎骨が最大になるからである。

　鳥類の進化は滑空から始まった。滑空は落ちる運動の応用であって、ここまで見てきて明らかなように歩行の延長である。羽ばたく鳥たちは地面から飛び上がれるが、そうかと言って常に羽ばたき続けるのではない。彼らは風に乗るために羽ばたくのである。鳥の羽は、飛ぶためと言うよりむしろ、風に乗るように進化したものである。

　このように考えると、なぜ陸上にタイヤを持った動物が現れなかったのかを説明できる。もし運動器がタイヤだったなら、移動のために常に後ろから押し続けなければならないからである。重力の影響が大きい大気中で、落下という位置エネルギーを用いずにそのような膨大なエネルギーを常に供給する方法は全く非効率的である。それは、平地の石ころが自然に転がらないのと同様である。もし、大陸のほとんどが斜面で形成されていたら、そのような転がって移動する動物がいたかも知れない。つまり、今の動物を見ると、我々は平らな地面をベースして進化したのだと言える。

　人類の歩行も、当然ながら同様の理由で行われている。体幹を前方へ傾けることで落ちようとする力を前進へ転化させている。だから、急な斜面に階段が採用されるのは理にかなっている。階段は段の高さが異なるが、足を突く部位は平地であるので、平地歩行と同じように前方へ体幹を落とす歩行が行える。その際には、踏み出す足を次の段の高さまで高く上げる事と、次に全身を持ち上げる力が必要になるだけだ。もし、駅や自宅の階段が斜面だったらと想像すれば、そこを登ることがほとんど不可能であることがすぐ分かる。斜面では足首の関節が伸展してしまうので、その姿勢から体幹をより前方へ傾けることができない。急な階段を降りようとする時のほうが恐怖を感じるし、実際危険なことも、前進運動の特質から理解されよう。

　身体構造をもっと細かく具体的に見ていくことも興味深い。それらも環境との関係性から見直せるものが多くある。例えば、関節形状や筋量分布などである。